Thực chất hormone là những phân tử tín hiệu được sản sinh trong cây, xuất hiện với nồng độ rất thấp( 10^-6 đến 10^-5). Hormone điều tiết các quá trình của tế bào cục bộ, và di chuyển tới các tế vị trí khác, tới các vị trí chức năng khác của cây. Hormone ảnh hưởng đến biểu hiện gen, phiên mã, phân chia và phát triển tế bào; có vai trò quyết định sự hình thành của hoa, cành, lá, sự rụng lá, sự phát triển và chín của quả. Ở thực vật không giống như động vật ở chỗ là chúng thiếu các tuyến sản xuất và tiết ra hormone, thay vào đó, mỗi tế bào sẽ sản xuất ra hormone. Do đó, sẽ định hình sự phát triển của cây, hạt, thời gian ra hoa, hoa đực hay hoa cái, già hóa của lá, của quả, vân vân. Nếu thiếu hormone thì các tế bào sẽ không được biệt hóa, nghĩa là phát triển không có định dạng gì hết. Người ta còn gọi chất điều hòa thực vật là Phytohormone, chúng còn được tìm thấy trong các thực vật bậc thấp như tảo, các vi sinh vật như nấm, vi khuẩn, trong trường hợp này chúng không đóng vai trò chất chuyển hóa thứ cấp có nghĩa là vai trò nội tiết gián tiếp. Lưu ý hormone không phải là chất dinh dưỡng, chỉ đóng vài trò điều tiết sinh trưởng.



Phân loại chất điều hòa sinh trưởng:
Thông thường, người ta chia ra 5 loại hormone điều hòa, chúng được tổng hợp bởi các chất khác nhau. Các chất được xếp chung trong một nhóm với những cấu trúc tương tự nhau và ảnh hưởng của chúng đối với cây cũng tương tự. Dưới đây sẽ là 5 nhóm được nêu ra:

1.       Axit Abscisic còn gọi là ABA là một trong những hormone quan trọng nhất. ABA được phát hiện và nghiên cứu dưới hai tên gọi khác nhau trước khi hiểu đầy đủ về tính chất của nó, nó được gọi là dormin và abscisin II. Sau một thời gian thì người ta mới phát hiện 2 chất này là một và quyết định gọi là axit abscisic. Cái tên này được đưa ra vì người ta phát hiện trong lá cây sắp rụng chứa nồng độ chất này rất cao.
Axit abscisic được tổng hợp từ lá cây, trong lục lạp(chloroplast), đặc biệt là cây bị stress. Axit abscisic hoạt động như một chất ức chế ảnh hưởng tới việc ra chồi, hạt, và chồi ngủ. Nó còn truyền tín hiệu tới chồi phân sinh, gây ra hiện tượng chồi ngủ nhằm mục đích bảo vệ. Ví dụ như hiện tượng rụng lá vào mùa đông, chồi lá đều ở dạng ngủ đông để chờ mùa xuân tới đâm chồi nảy lộc; hiện tượng ngủ đông ở hạt, hormone này hạn chế nên hạt không nảy mầm trong trái cây, hoặc hạt sẽ không nảy mầm vào mùa đông. Thông thường khi nồng độ ABA giảm thì một loại hormone khác tên là Gibberellin sẽ tăng.
Một ví dụ khác khi cây bị stress vì thiếu nước thì ABA có vai trò đóng các lỗ khí. Khi cây bị stress, rễ cây cũng tiết ra ABA sau đó truyền tới lá, làm thay đổi khả năng thẩm thấu của tế bào đóng/mở lỗ khí, làm cho lá đóng lỗ khí và co lại. Do đó làm hạn chế nước thoát ra từ lá.

2.       Auxins là một trong những loại hormone đầu tiên được khám phá,  ảnh hưởng tới tăng sinh của tế bào, ví dụ như đóng vai trò trong việc hình thành chồi và rễ. Auxins hiện diện trong tất cả bộ phận của cây với nồng độ khác nhau. Auxins ảnh hưởng tới sự phát triển chiều dài của tế bào( cell elongation) bằng cách thay đổi độ dẻo thành tế bào. Chúng kích thích thượng tầng( tầng phát sinh gỗ) phân chia, thượng tầng là dạng biệt hóa của tế bào phân sinh. Auxins hoạt hóa bơm proton, bơm in H+ vào trong màng tế bào gây tăng độ axit, tức là giảm pH của màng tế bào nên hoạt hóa enzyme phân hủy các polysaccharide liên kết các sợi cellulose làm cho tế bào lỏng lẻo, tạo điều kiện cho thành tế bào giản ra dưới tác dụng của áp suất thẩm thấu không bào trung tâm. Ngoài ra auxin còn kích thích sự tổng hợp các hợp các cấu tử cấu trúc nên thành tế bào như các chất cenlulose, pectin, hemicenlulose...
Auxin còn ảnh hưởng đến sự phân chia tế bào, tuy nhiên ảnh hưởng của auxin lên sự giãn và sự phân chia tế bào trong mối tác động tương hỗ với các phytohormone khác. Auxin còn có tác dụng hoạt hóa quá trình sinh tổng hợp các chất như protêin, cenlulose, pectin và kìm hãm sự phân giải chúng, nhờ thế có thể kéo dài tuổi thọ của các cơ quan, đồng thời làm tăng quá trình vận chuyển vật chất (nước, muối khoáng, chất hữu cơ) ở trong cây, đặc biệt về các cơ quan sinh sản và cơ quan dự trữ của cây.
 
Nhiều công trình nghiên cứu đã chứng minh rằng auxin ảnh hưởng mạnh đến hô hấp và quá trình photphoryl hóa trong tế bào (Ðioding, 1955; Audus, 1959; Bonnet, 1957...). Nồng độ auxin ở mức sinh lý thì tỷ lệ NADH2/NAD, ATP/ADP tăng lên và ngược lại khi nồng độ auxin cao thì tỷ lệ đó lại giảm.
 
Auxin gây ra tính hướng động của cây (tính hướng quang và tính hướng địa). Bằng phương pháp sử dụng nguyên tử đánh dấu cho thấy AIA phóng xạ được phân bố nhiều hơn ở phần khuất sáng cũng như ở phần dưới của bộ phận nằm ngang và gây nên sự sinh trưởng không đều ở hai phía cơ quan nên gây tính hướng động của các cơ quan, bộ phận của cây.
 
Auxin gây hiện tượng ưu thế ngọn: Hiện tượng ưu thế ngọn là một hiện tượng phổ biến ở trong cây. Khi chồi ngọn hoặc rễ chính sinh trưởng sẽ ức chế sinh trưởng của chồi bên và rễ bên. Ðây là một sự ức chế tương quan vì khi loại trừ ưu thế ngọn bằng cách cắt chồi ngọn và rễ chính thì cành bên và rễ bên được giải phóng khỏi ức chế và lập tức sinh trưởng. Hiện tượng này được giải thích rằng auxin được tổng hợp chủ yếu ở ngọn chính và vận chuyển xuống dưới làm cho các chồi bên tích luỹ nhiều auxin nên ức chế sinh trưởng. Khi cắt ngọn chính, lượng auxin tích luỹ trong chồi bên giảm sẽ kích thích chồi bên sinh trưởng. Auxin kích thích sự hình thành rễ của cây: Sự hình thành rễ phụ của các cành giâm, cành chiết có thể chia làm ba giai đoạn: Giai đoạn đầu là phản phân hóa tế bào trước tầng phát sinh, tiếp theo là xuất hiện mầm rễ và cuối cùng mầm rễ sinh trưởng thành rễ phụ chọc thủng vỏ và ra ngoài. Ðể khởi xướng sự phản phân hóa tế bào mạnh mẽ thì cần hàm lượng auxin khá cao. Các giai đoạn sinh trưởng của rễ cần ít auxin hơn và có khi còn gây ức chế.
 
Nguồn auxin này có thể là nội sinh, có thể xử lý ngoại sinh. Vai trò của auxin cho sự phân hóa rễ thể hiện rất rõ trong nuôi cấy mô. Trong kỹ thuật nhân giống vô tính thì việc sử dụng auxin để kích thích sự ra rễ là cực kỳ quan trọng .
 
Auxin kích thích sự hình thành, sự sinh trưởng của quả và tạo quả không hạt:Tế bào trứng sau khi thụ tinh tạo nên hợp tử và sau phát triển thành phôi. Phôi hạt là nguồn tổng hợp auxin nội sinh quan trọng, khuyếch tán vào bầu và kích thích sự sinh trưởng của bầu để hình thành quả. Vì vậy quả chỉ được hình thành khi có sự thụ tinh. Nếu không có quá trình thụ tinh thì không hình thành phôi và hoa sẽ bị rụng. Việc xử lý auxin ngoại sinh cho hoa sẽ thay thế được nguồn auxin nội sinh vốn được hình thành trong phôi và do đó không cần quá trình thụ phấn thụ tinh nhưng bầu vẫn lớn lên thành quả nhờ auxin ngoại sinh. Trong trường hợp này quả không qua thụ tinh và do đó không có hạt.
 
Auxin kìm hãm sự rụng lá, hoa, quả của cây, vì nó ức chế sự hình thành tầng rời ở cuống lá, hoa, quả vốn được cảm ứng bởi các chất ứ chế sinh trưởng. Vì vậy phun auxin ngoại sinh có thể giảm sự rụng lá, tăng sự đậu quả và hạn chế rụng nụ, quả non làm tăng năng suất. Cây tổng hợp đủ lượng auxin sẽ ức chế sự rụng hoa, quả, lá.
 
 Cơ chế tác dụng của auxin lên sự sinh trưởng của cây
 
Auxin có tác dụng mạnh nhất lên sự sinh trưởng giãn của tế bào. Sự giãn của tế bào thực vật xảy ra do hai hiệu ứng: Sự giãn thành tế bào và sự tăng thể tích, khối lượng chất nguyên sinh. Người ta đã phát hiện ra hiện tượng “sinh trưởng axit”, tức là trong điều kiện pH thấp (pH = 5) thì sự sinh trưởng của tế bào và mô được kích thích. Các ion H+ trong màng té bào dã hoạt hóa enzyme phân giải các cầu nối ngang polisaccarit giữa các sợi cenlulose với nhau làm cho các sợi tách rời nhau và rất dễ dàng trượt lên nhau. Dưới ảnh hưởng của sức trương tế bào do không bào hút nước vào mà các sợi cenlulose đã mất liên kết, lỏng lẻo rất dễ trượt lên nhau làm cho thành tế bào giãn ra. Vai trò của auxin là gây nên sự giảm pH của thành tế bào bằng cách hoạt hóa bơm proton ( H+) nằm trên màng ngoại chất. Khi có mặt của auxin thì bơm proton hoạt động và bơm H+ vào thành tế bào làm giảm pH và hoạt hóa enzyme xúc tác cắt đứt các cầu nối ngang của các polysaccarit. Enzyme tham gia vào quá trình này là pectinmetylesterase khi hoạt động sẽ metyl hóa các nhóm cacboxyl và ngăn chặn cầu nối ion giữa nhóm cacboxyl với canxi để tạo nên pectat canxi, do đó mà các sợi cenlulose tách rời nhau. Ngoài sự giãn của thành tế bào còn xảy ra sự tổng hợp các hợp chất hữu cơ tạo nên thành tế bào và chất nguyên sinh như cenlulose, pectin, hemicenlulose, protein.... Vì vậy auxin đóng vai trò hoạt hóa gen để tổng hợp nên các enzyme cần thiết cho sự tổng hợp các vật chất đó.

3.       Cytokinins
Từ 1913, Haberlandt đã chứng minh rằng: Các mô thương tổn có khả năng sinh ra một chất kích thích sinh trưởng và khuyếch tán vào mô không thương tổn kích thích sự phân chia của nó.
Năm 1941, Overbeek đã chứng minh là ở nước dừa có khả năng tồn tại một chất kích thích sự phân chia và phân hóa tế bào.
Việc phát hiện ra cytokinin gắn liền với kỹ thuật nuôi cây mô tế bào thực vật. Năm 1955 Miller và Skoog phát hiện và chiết xuất từ tinh dịch cá thu một hợp chất có khả năng kích thích sự phân chia tế bào rất mạnh mẽ trong nuôi cấy mô gọi là kinetin (6- furfuryl -aminopurin - C10H9N5O).

Letham và Miller (1963) lần đầu tiên đã tách được cytokinin tự nhiên ở dạng kết tinh từ hạt ngô gọi là zeatin và có hoạt tính tương tự kinetin. Sau đó người ta đã phát hiện cytokinin có ở trong tất cả các loại thực vật khác nhau và là một nhóm phytohormone quan trọng ở trong cây. Trong các loại cytokinin thì 3 loại sau đây là phổ biến nhất: Kinetin (6- furfuryl- aminopurin), 6-benzin- aminopurin và zeatin tự nhiên.

Nước dừa (phôi nhũ lỏng) từ lâu được dùng trong nuôi cấy (Van Overbeek et al., 1941). Môi trường chứa auxin và 10-20% nước dừa giúp sự phân chia của tế bào thân đã phân hoá (sự tạo mô sẹo). Người ta tìm cách xác định bản chất hoá học của chất có trong nước dừa, nhưng phải sau sự khám phá cytokinin vài năm, nước dừa mới được chứng minh chứa zeatin (Letham, 1974)

Sau zeatin, hơn 30 cytokinin khác nhau được cô lập. Ngày nay, người ta gọi cytokinin để chỉ một nhóm chất thiên nhiên hay nhân tạo, có đặc tính sinh lý giống nước dừa hay kinetin.

Cytokinin là dẫn xuất của Adenin, được định nghĩa là những chất hoá học có hoạt tính giống với trans-zeatin.
Về cấu trúc, đa số cytokinin có dạng purine được thay thế N tại vị trí C6.
Zeatin tự do ở dạng trans trong phần lớn thực vật, mặc dù cả 2 dạng cis và trans đều có hoạt tính của cytokinin. Nhiều chất tổng hợp có hoạt tính cytokini, chúng đều

4.       Ethylene(ethylen) là một chất khí hình thành thông qua sự phân hủy của methionine, trong các tế bào. Ethylene tan rất ít trong nước, không tích tụ trong tế bào, khuếch tán ra tế bào và cuối cùng là thoát ra khỏi cây. Nhà khoa học Nga D. N. Neliubov, người đầu tiên (1901) phát hiện ra etylen có ảnh hưởng đến sinh tưởng của thực vật. - Ông đã chứng minh được: etylen có mặt trong thành phần khí đốt đã gây ra hiện tượng uốn cong thân và làm thay đổi tính hướng của thân cây đậu Hà Lan mọc vòng. - Nồng độ gây ra tác động trên etylen là rất thấp:1/ 1.600.000 phần không khí (khoảng 0,6 ppm). Etylen đã tác động lên cây đậu Hà Lan mọc vòng theo một cơ chế dụng gọi là “phản ứng ba chiều” của thân: kìm hãm sự giãn làm dày thân và – thay đổi hướng mọc. Vào những năm 20 của thế kỷ 20, tác động sinh lý của etylen được phát hiện ngày càng rõ hơn, đặc biệt trong việc làm chín quả cam, quýt, chuối và nhiều quả khác Năm 1934, nhờ sự phát triển của các phương pháp phân tích hóa học, R. Gein đã chứng minh được: chính thực vật nói chung và cây trồng nói riêng có khả năng tự tổng hợp etylen. Năm 1953, Crocker và các cộng sự (Hoa kỳ) đã đề nghị coi etylen như là một hoocmon của sự chín. Sau đó, với sự ra đời của các phương pháp, thiết bị phân tích khí cực nhạy (sắc ký khí) người ta đã xác định: etylen là sản phẩm tự nhiên của quá trình trao đổi chất trong cây và được hình thành với lượng nhỏ ở tất cả các mô khác nhau của cây. Từ mô khỏe đến mô bị bệnh; từ mô còn non đến mô già; từ quả còn xanh đến quả đang chín. Etylen được sinh với một lượng nhỏ và được khuyếch tán đến các cơ quan, bộ phận khác nhau trong cây dưới dạng hợp chất ACC (1- Aminocyclopropane, 1 Cacboxylic acid). Tại đó, ACC có thể chuyển thành etylen và gây hiệu quả sinh lý cho dù vị trí đó ở xa nơi sinh sản ra ACC. Ngày nay, người ta đã thừa nhận rằng: etylen là hoocmon của sự chín, sự già hóa và các “stress”. Nó là một phytohoocmon duy nhất ở dạng khí. Về cấu tạo hóa học etylen (CH2 =CH2 ) là một cacbuahydro khí đơn giản đầu tiên của dãy cacbuahydro chưa no, (các Olephin) có trọng lượng phân tử là 28,05. Trong điều kiện thường, etylen là một chất khí không màu, có mùi ête nhẹ. Nhiệt độ đông đặc là - 18oC và nhiệt độ sôi là - 103oC. Sự có mặt của liên kết đôi trong phân tử khiến etylen có 3 phổ hấp thụ cực đại ở vùng tử ngoại. Đó là 161, 166, và 175nm. Phân tử etylen có ái lực đáng kể với lipit, tan kém ở trong nước, tan tốt ở trong rượu và tan rất tốt trong ête. Ứng với nồng độ 1ppm (một phần triệu) trong pha khí ở 25oC, etylen có nồng độ phân tử trong nước là 4,4. 10-9 M. Ở dạng thông thường, etylen không thể hiện rõ là một phytohoocmon, trong cây với nồng độ rất thấp (0,001 - 0,1μl/l ) etylen đã gây đóng , mở các quá trình sinh lý của cây (kìm hãm sinh trưởng, gây chín...). Trong cơ thể thực vật, có sự điều hòa nồng độ etylen ở các mô khác nhau của cây. Nồng độ của etylen được kiểm soát bởi tốc độ sinh sản ra nó. Nếu có hiện tượng dư thừa etylen trong mô, etylen sẽ được khuyêch tán vào môi trường. Ngoài cây trồng, etylen còn được tổng hợp ở vi khuẩn, nấm; các thực vật hạ đẳng, thượng đẳng khác. ACC -Synthetase đóng vai trò quan trọng trong quá trình điều hòa sản sinh ra etylen. Tốc độ sản sinh ra etylen cũng chịu ảnh hưởng của các hoocmon khác trong cây như: auxin, xytokinin. Đó là các hoocmon kể trên gây ảnh hưởng đến sự tổng hợp ACC - Sylthetase. Auxin là một ví dụ điển hình về mối quan hệ này. Auxin ở nồng độ thấp là một chất kích thích sinh trưởng nhưng ở nồng độ cao lại là chất ức chế sinh trưởng do nó kích thích tạo ra etylen. Các chất kháng lại quá trình sản sinh ra etylen (chất kháng etylen) như các loại ion kim loại nặng có ảnh hưởng trực tiếp đến quá trình sinh tổng hợp hoạt tình của etylen ACC - Synthetase. Oxy giữ vai trò quan trọng trong quá trình chuyển ACC thành etylen. Đây chính là cơ sở cho việc bảo quản nông sản trong môi trường kín (thiếu O2 ) hay trong khí quyển điều chỉnh (điều chỉnh các thành phần không khí trong khí quyển bảo quản như O2 , CO2 , N 2 ,...) có tác dụng kháng etylen để kéo dài quá trình chín và già của nông sản.

Hàm lượng ethylen trong thực vật và vi sinh vật: Etylen có thể được hình thành từ các vi sinh vật. Các chủng vi khuẩn như Streptmyces. Pseudomonas, Solanacearum...sản sinh rất nhiều etylen và sự sản sinh này phụ thuộc vào tốc độ sinh trưởng, cường độ hô hấp của chúng. Ở nấm, trong số 238 loài nghiên cứu có tới 25% loài sản sinh etylen. Ở các loài khác nhau tốc độ sự sản sinh etylen khác nhau. Nếu ở Penicillium lateum là 2,18μl//kg/24 giờ thì ở Penicillium corylophyllum 10,7μl/kg/24 giờ và Neurospora là 0,9 μl/kg/24 giờ. Ở nấm Penicillium, giai đoạn hình thành bào tử là giai đoạn sản sinh etylen cực đại và giảm vào giai đoạn già của các mixen nấm. Ở thực vật thượng đẳng, quan trọng sản sinh etylen phụ thuộc vào giai đoạn phát triển của các cơ quan khác nhau. Trong mầm đậu Hà Lan mọc vòng, vị trí của các cơ quan có liên quan tới tốc độ hình thành của etylen. Hàm lượng etylen nội sinh đo được ở một số cây trồng Tên cây trồng Hàm lượng etylen (μl/kg chất tươi) Chuối 0,01 - 2,0 Cam, quýt 0,13 - 1,0 Táo 25 - 2500 Lá bông 0,25 - 0,75 Rễ đậu Hà Lan 2,0 Thân đậu tương 0,8 Sự hình thành etylen thường tập trung ở đỉnh sinh trưởng, ở mô đốt và giảm ở phần lóng, thân, cành. Ở cây táo, etylen được tạo ra nhiều ở chồi ngũ. Hàn lượng etylen giảm khi lá táo xé mở và khi cây táo nở hoa. Sau đó hàm lượng tăng lên lúc già, khi lá và quả rụng. Sự sản sinh etylen còn phụ thuộc vào kích thước cơ quan và cấu tạo giải phẩu của biểu bì. Ví dụ, với lá cây, lượng etylen tổng hợp được dao động mạnh trong khoảng 5 - 10μl/kg/24 giờ. Tên cây trồng Hàm lượng etylen (l/kg chất tươi) Chuối 0,01 - 2,0 Cam, quýt 0,13 - 1,0 Táo 25 - 2500 Lá bông 0,25 - 0,75 Rễ đậu Hà Lan 2,0 Thân đậu tương 0,8 Trên cây táo trong phạm vi nhiệt độ 20 – 25oC, nếu tăng thêm 10oC thì tốc độ phản ứng sinh etylen tăng lên 2,8 lần, trong khi phản ứng sinh CO2 chỉ tăng 2,5 lần và phản ứng tách O2 là 2,7 lần. Nếu nâng nhiệt độ lên trên ngưỡng tối thích (với táo là 35oC) thì sự sản sinh etylen giảm xuống. Sự điều chỉnh hàm lượng etylen thông qua nhệt độ có ý nghĩa rất quan trọng đối với quá trình và già hóa các bộ phận của cây. treated Ngoài ra, hàm lượng CO2 trong mô cũng ảnh hưởng đến sự sản sinh etylen. Nó có thể kìm hãm, kích thích hoặc không gây ảnh hưởng đến quá trình tổng hợp etylen ở các mô khác nhau. Ví du, với hàm lượng CO2 từ 10 - 80 % ở táo có sự kìm hãm tạo etylen, ở khoai lang có sự kích thích còn ở đậu tương, cam, chanh lại không có ảnh hưởng. Ảnh hưởng của CO2 đến sản sinh etylen cũng giống như ảnh hưởng của nó đến quá trình hô hấp cây trồng.

HIỆU QUẢ SINH LÝ CỦA ETYLEN
a.       Etylen với sự phát triển và chịn của quả Sự phát triển và chín quả của cây ăn quả gắn liền với tăng hô hập của nó. Tùy theo đặc điểm hô hấp của quả khi chín, người ta chia quả thành 2 loại: - Quả có hô hấp bộc phát (Climacteric fruits). - Quả không có hô hấp bộc phát (Non-Climacteric fruits).

b.       Etylen với sự già hóa của hoa Etylen tham gia vào nhiều quá trình sinh lý, sinh hóa, xúc tiến quá trình già hóa của hoa cắt như: tăng cường độ hô hấp, tăng hoạt tính của nhiều enzyme thủy phân; làm mất khoảng gian bào; giảm sự hấp thu dinh dưỡng của các hoa, giảm dự trữ sacharoza và phân giải diệp lục trong thân, lá, hoa... Có thể tóm tắt một số biểu hiện già hóa của hoa cắt dưới tác động của etylen như sau: - Ức chế nở của nụ hoa (hoa cẩm chướng, hoa hồng) - Gây rụng lá (cây hoa hồng) - Gây rụng cánh hoa (hoa hồng, hoa kèn trắng) - Làm tóp cánh hoa (cẩm chướng) Tốc độ sản sinh etylen rất khác nhau tùy thuộc vào độ già của hoa. Ví dụ: hoa ở giai đoạn nụ có tốc độ sản sinh etylen thấp như hoa hồng, cẩm chướng, hoa kèn trắng. Đối với hoa cắt loại này có thể gây nở hoa nhân tạo sau khi thu hoạch. Vì vậy, người ta thường thu hoạch khi chúng ở giai đoạn nụ. Ngay trong một hoa như hoa cNm chướng, các bộ phận như vòi nhụy và cánh hoa có tốc độ sản sinh etylen cao hơn các bộ phận khác. Ở hầu hết hoa cắt, khi hoa đã thụ phấn, thụ tinh thì cũng là lúc tốc độ sản sinh etylen là lớn nhất.

c.        Etylen và sự ngủ nghỉ của củ giống, hạt giống Một số cây trồng khi gặp điều kiện bất thuận như mùa đông băng giá, mùa hè khô nóng...thường ngủ nghỉ. Nếu gặp thời tiết thuận lợi, các cây trồng này sinh trưởng rất nhanh. Cơ chế của quá trình này đến nay vẫn chưa giải thích được rõ ràng nhưng trong một số trường hợp cụ thể, etylen đóng một vai trò quan trọng. Đối với một số loài, etylen kích thích sự nẩy mầm của hạt đang ngủ nghỉ trong khi thông thường gibberellin mới gây ra tác động này. Như đã biết, cơ chế tác động của ánh sáng đến quá trình sống và vươn của mầm cây có liên quan chặt chẽ với phytocrom - một sắc tố quan trọng của tế bào thực vật. Mối liên hệ giữa etylen và phytocrom được thể hiện ra sao?. Theo nhiều nghiên cứu thì phyticrom đã có ảnh hưởng trực tiếp đến sự hình thành etylen. Sau đó, một mình etylen sẽ tác động trực tiếp đến quá trình mọc mầm. Etylen có lẽ là một “mắc xích hoocmon” trong hệ thống nẩy mầm, của chồi mà vốn được điều chỉnh bằng phytocrom. Người ta phát hiện thấy hàm lượng etylen tăng đáng kể vào thời kỳ trước khi mọc mầm ở nhiều loài cây. Do đó, xử lý hạt giống trước khi gieo bằng etylen có thể làm tăng sự nẩy mầm của hạt.

d.       Etylen và sự phân hóa, sinh trưởng của rễ cây Auxin ở nồng độ cao đã kích thích quá trình hình thành etylen trong cây. Vậy etylen đóng vai trò gì đối với sự ra rễ bất định của cành giâm, cành chiết khi sử dụng auxin với nồng độ cao? Khi xử lý cành giâm bằng auxin, ngoài lượng etylen được hình thành do tác động của auxin, bản thân cành giâm, cành chiết khi bị tổn thương (bị cắt, bị khoanh vỏ) cũng sản sinh ra một lượng etylen nhỏ. Chính lượng etylen từ 2 nguồn này đã kích thích sự ra rễ bất định của cành giâm, cành chiết. Tuy nhiên, cơ chế của quá trình vẫn chưa hiểu biết đầy đủ.

e.       . Etylen và sự rụng cơ quan. Một trong những ảnh hưởng rõ nhất của etylen đến cây trồng là tác động làm rụng các bộ phận của cây. Có thể giải thích đều đó bằng các giả thuyết sau: - Auxin, xytokinin, ánh sáng và dinh dưỡng tốt là những yếu tố làm giảm hay làm chậm lại quá trình rụng các bộ phận của cây. Nếu giảm tác động của các yếu tố này sẽ làm cho vùng rụng của các bộ phận mẫn cảm hơn với tác động của etylen. At harvest Control C2 H4 removal 10 days of storage at 10oC Etylen hoặc các tác nhân dẫn đến hình thành nó, đã kích thích sự rụng lá do làm giảm quá trình tổng hợp hoặc cản trở vận chuyển auxin tới các bộ phận. Bên cạnh đó axit abxixic (ABA) cũng kính thích sự rụng do kích thích sản sinh etylen hoặc ngăn cản sản sinh và vận chuyển auxin trong cây. Thí nghiệm sau khoảng 10 giờ tác động etylen, ở vùng đỉnh chồi cây đậu Hà Lan dòng vận chuyển auxin bị ức chế tới 90%.

f.        Etylen và sự ra hoa, sự phân hóa giới tính của hoa Sự cảm ứng hình thành hoa ở một số cây trồng có thể hiểu như một phản ứng đáp lại của cây trồng đối với điều kiện ngoại cảnh bất lợi. Nhưng nếu chủ động xử lý etylen cho cây trồng đang sống trong vùng khí hậu, thời tiết thuận lợi vẫn có thể làm cho chúng ra hoa. Chưa có một giải thích hợp lý nào về cơ chế của quá trình này nhưng để cây ra hoa được, cần có ít nhất một lá ở trên cây. Ở đây, có lẽ lá giữ một vai trò quan trọng nào đó trong việc ra hoa lên chồi đỉnh của cây trồng. Sự ra hoa của cây sẽ xảy ra đồng loạt khi xử lý 6 giờ bằng etylen ở nồng độ 1600μl/l. Ở cây dứa quan sát được sự phát sinh hình thái mới ở chồi đỉnh sau 3 ngày xử lý etylen (10μl/l etylen trong 24 giờ). Ngày nay, việc dùng chế phẩm thương mại có tên là Ethrel (hay Ethephon) một chất sản sinh etylen đã phổ biến trong sản xuất để làm cho dứa, xoài (họ Bromediaceae) ra hoa trái vụ. Sau khi ra đời chế phẩm Ethrel làm thay đổi tỷ lệ hoa đực và hoa cái ở cây họ Bầu bí (Curcubitaceae). Các nghiên cứu sau này cho thấy: có lẽ ACC chứ không phải etylen có ảnh hưởng đến sự xác định giới tính hoa. Do đó, có thể tạo các yếu tố ngoại cảnh bất lợi vốn thúc đẩy sự tổng hợp ACC để làm tăng tỷ lệ hoa cái ở một số cây trồng. Ngoài họ Bầu bí, các cây trồng thuộc họ Thầu dầu (Euphorbiaceae), họ gai mèo
(Canabiaceae) cũng có tỷ lệ hoa cái cao khi được phun Ethrel, axetylen và cacbon oxyt (CO).

g.       Etylen và sự tổn thương cơ giới và các stress Etylen có thể được xem như một “hoocmon stress” vì tổn thương cơ giới cũng có thể xem như là một stress mà cây gặp phải. Nồng độ etylen tăng lên một cách nhanh chóng khi cây bị tổn thương hoặc gặp stress. Sản xuất ra etylen chính là biện pháp hữu hiệu để làm giảm sinh trưởng, giúp cây vượt qua được stress (tổn thương, hạn, úng, nhiệt độ quá cao hay quá thấp..). Ví dụ: lá cây sẽ tự rụng bớt khi gặp hạn để giảm diện tích thoát hơi nước bề mặt. Tương tự như vậy, etylen đã kích thích sản sinh ra phytoalexin, một phức hợp được hình thành khi cây trồng bị mấm và vi khuẩn xâm nhiễm. Nhóm hoocmon bao gồm: auxin nội sinh và auxin tổng hợp (IAA;2,4D, αNAA...) khi ở nồng độ 10-6 - 10-3M đã làm tăng gấp 10 lần sự sản sinh ra etylen. Cảm ứng sinh tổng hợp etylen bởi auxin ở lá diễn ra trong khoảng 1 giờ nhưng ở rễ đậu Hà Lan chỉ là 10 - 30 phút. Giả thuyết được nhiều người chấp nhận nhất hiện nay để giải thích cho cơ chế cảm ứng này là auxin cảm ứng sự tổng hợp enzyme biến đổi SAM thành 1 - ACC và từ 1 - ACC, etylen được tạo thành. Xytokinin ở nồng độ 10-8 - 10-4 đã làm tăng 2-4 lần Sự sản sinh etylen, axit abxixic làm tăng sự sản sinh etylen gấp 2 lần. Nhóm độc tố thực vật gồm: các hợp chất vô cơ chứa đồng, sắt, thủy ngân, các chất trừ cỏ, độc tố vi sinh vật...

h.       Etylen và sự già hóa của các cơ quan và tòan cây Sự già hóa của các cơ quan là kết quả tất yếu của các cá thể sống. Biểu hiện của sự giá hóa rất phong phú nhưng rõ nhất là các dấu hiệu sau: - Hiện tượng rụng các cơ quan (lá, hoa, quả..) - Hiện tượng vàng lá. - Hiện tượng giảm trao đổi chất, hấp thu dinh dưỡng-Hiện tượng chín nẫu ở quả. - Hiện tượng cây bị xâm nhiễm bởi các tác nhân gây bệnh (các việc sinh vật).

CƠ CHẾ TÁC ĐỘNG CỦA ETYLEN Khi xử lý etylen, thường có hai loại phản ứng xảy ra: phản ứng nhanh (trong vài phút) và phản ứng chậm (trong vài giờ ). Do đó, cơ chế tác động của etylen có thể diễn ra theo hai chiều hướng: 1. Dưới tác động của etylen, màng tế bào có những biến đổi cơ bản: tính thấm của màng tế bào tăng lên đáng kể do etylen có ái lực với lipit, một thành phần chủ yếu cấu tạo nên màng tế bào. Điều đó dẫn đến giải phóng các enzyme vốn tách rời với cơ chất do màng ngăn cách. Các enzyme có điều kiện tiếp xúc với cơ chất và gây ra các phản ứng có liên quan đến các quá trình sinh lý, sinh hóa của cây như sau: quá trình chín, thoát hơi nước, quá trình trao đổi và axit nucleic. 2. Enzyme gây hoạt hóa các gen cần thiết cho quá trình tổng hợp các enzyme mới, xúc tác cho phản ứng hóa sinh xảy trong cây trồng và nông sản như: các enzyme hô hấp, invertaza, enzyme xúc tác cho các phản ứng biến đổi diệp lục, axit hữu cơ, tanin, pectin, các chất thơm... Trong tác động gây ảnh hưởng đến sự rụng các cơ quan, có thể etylen đã kích thích tổng hợp xellulaza, pectinaza gây ra sự phân hủy tế bào tầng rời dẫn đến sự rụng lá. Ethylene scrubbing system SỬ DỤNG CÁC CHẤT KHÁNG ETYLEN TRONG SẢN XUẤT VÀ BẢO
QUẢN SẢN PHẨM RAU HOA QUẢ CÁC CHẤT KHÁNG ETYLEN Nếu etylen kích thích sự chín của quả, sự già hoá của các cơ quan và của toàn cây thì sử dụng các chất chống lại tác dụng của etylen (kháng etylen) sẽ có tác dụng ngược lại: làm chậm sự chín và sự già hoá. Đây cũng chín là mục đích của bảo quản sản phẩm rau hoa quả (RHQ).

5.       Gibberellin là nhóm phytohormone thứ hai được phát hiện sau auxin. Từ những nghiên cứu bệnh lý “bệnh lúa von” do loài nấm ký sinh ở cây lúa Gibberella fujikuroi (nấm Fusarium moniliforme ở giai đoạn dinh dưỡng) gây nên.
Năm 1926, nhà nghiên cứu bệnh lý thực vật Kurosawa (Nhật Bản) đã thành công trong thí nghiệm gây “bệnh von” nhân tạo cho lúa và ngô.
Yabuta (1934-1938) đã tách được hai chất dưới dạng tinh thể từ nấm lúa von gọi là gibberellin A và B nhưng chưa xác định được bản chất hóa học của chúng.

Năm 1955 hai nhóm nghiên cứu của Anh và Mỹ đã phát hiện ra axit gibberellic ở cây lúa bị bệnh lúa von và xác định được công thức hóa học của nó là C19H22O6.

Năm 1956, West, Phiney, Radley đã tách được gibberellin từ các thực vật bậc cao và xác định rằng đây là phytohormone tồn tại trong các bộ phận của cây. Hiện nay người ta đã phát hiện ra trên 50 loại gibberellin và ký hiệu A1, A2, A3,... A52. Trong đó gibberellin A3 (GA3) là axit gibberellic có tác dụng sinh lý mạnh nhất. Người ta đã tìm được gibberellin ở nhiều nguồn khác nhau như ở các loại nấm, ở thực vật bậc thấp và thực vật bậc cao. Gibberellin được tổng hợp trong phôi đang sinh trưởng, trong các cơ quan đang sinh trưởng khác như lá non, rễ non, quả non... và trong tế bào thì được tổng hợp mạnh ở trong lục lạp. Gibberellin vận chuyển không phân cực, có thể hướng ngọn và hướng gốc tùy nơi sử dụng. Gibberellin được vận chuyển trong hệ thống mạch dẫn với vận tốc từ 5- 25 mm trong 12 giờ. Gibberellin ở trong cây cũng tồn tại ở dạng tự do và dạng liên kết như auxin, chúng có thể liên kết với glucose và protêin.

a.        Vai trò sinh lý của gibberellin:
Hiệu quả sinh lý rõ rệt nhất của gibberellin là kích thích mạnh mẽ sự sinh trưởng kéo dài của thân, sự vươn dài của lóng. Hiệu quả này có được là do của gibberellin kích thích mạnh lên pha giãn của tế bào theo chiều dọc. Vì vậy khi xử lý của gibberellin cho cây đã làm tăng nhanh sự sinh trưởng dinh dưỡng nên làm tăng sinh khối của cây. Dưới tác động của gibberellin làm cho thân cây tăng chiều cao rất mạnh (đậu xanh, đậu tương thành dây leo, cây đay cao gấp 2-3 lần). Nó không những kích thích sự sinh trưởng mà còn thúc đẩy sự phân chia tế bào. Gibberellin kích thích sự nảy mầm, nảy chồi của các mầm ngủ, của hạt và củ, do đó nó có tác dụng trong việc phá bỏ trạng thái ngủ nghỉ của chúng. Hàm lượng gibberellin thường tăng lên lúc chồi cây, củ, căn hành hết thời kỳ nghỉ, lúc hạt nảy mầm.Trong trường hợp này của gibberellin kích thích sự tổng hợp của các enzyme amilaza và các enzyme thuỷ phân khác như protease,photphatase... và làm tăng hoạt tính của các enzyme này, vì vậy mà xúc tiến quá trình phân hủy tinh bột thành đường cũng như phân hủy các polime thành monome khác, tạo điều kiện về nguyên liệu và năng lượng cho quá trình nảy mầm. Trên cơ sở đó, nếu xử lý gibberellin ngoại sinh thì có thể phá bỏ trạng thái ngủ nghỉ của hạt, củ, căn hành kể cả trạng thái nghỉ sâu.

Trong nhiều trường hợp của gibberellin kích thích sự ra hoa rõ rệt. Ảnh hưởng đặc trưng của sự ra hoa của gibberellin là kích thích sự sinh trưởng kéo dài và nhanh chóng của cụm hoa. Gibberellin kích thích cây ngày dài ra hoa trong điều kiện ngày ngắn (Lang, 1956).

Gibberellin ảnh hưởng đến sự phân hóa giới tính của hoa, ức chế sự phát triển hoa cái và kích thích sự phát triển hoa đực. Gibberellin có tác dụng giống auxin là làm tăng kích thước của quả và tạo quả không hạt. Hiệu quả này càng rõ rệt khi phối hợp tác dụng với auxin.

b.        Cơ chế tác dụng của gibberellin:
Một trong những qúa trình có liên quan đến cơ chế tác động của gibberellin được nghiên cứu khá kỹ là hoạt động của enzyme thủy phân trong các hạt họ lúa nảy mầm. Gibberellin gây nên sự giải ức chế gen chịu trách nhiệm tổng hợp các enzyme này mà trong hạt đang ngủ nghỉ chúng hoàn toàn bị trấn áp bằng các protêin histon. Gibberellin đóng vai trò như là chất cảm ứng mở gen để hệ thống tổng hợp protêin enzyme thủy phân hoạt động. Ngoài vai trò cảm ứng hình thành enzyme thì gibberellin còn có vai trò kích thích sự giải phóng các enzyme thủy phân vào nội nhũ xúc tiến quá trình thủy phân các polime thành các monome kích thích sự nảy mầm của các loại hạt.

Gibberellin xúc tiến hoạt động của auxin, hạn chế sự phân giải auxin do chúng có tác dụng kìm hãm hoạt tính xúc tác của enzyme phân giải auxin (auxinoxydase, flavinoxydase), khử tác nhân kìm hãm hoạt động của auxin.
Cơ chế kích thích giãn của tế bào bởi gibberellin cũng liên quan đến hoạt hóa bơm proton như auxin. Tuy nhiên các tế bào nhạy cảm với auxin và gibberellin khác nhau có những đặc trưng khác nhau. Ðiều đó liên quan đến sự có mặt các nhân tố tiếp nhận hormone khác nhau trong các kiểu tế bào khác nhau.
 
 Nguồn: Wiki

Có thể bạn quan tâm:
1. Môi trường nuôi cấy mô hoa Cúc
2. Môi trường nuôi cấy mô cây keo
3. Môi trường nuôi cấy thân gỗ
4. Môi trường nuôi cấy - gieo hạt Lan
5. Môi trường nuôi cấy mô cây thuốc Lá
6. Nuôi cấy mô cây hồ tiêu